ОТКРЫТИЕ ЦИТОХРОННОГО ЗАКОНА ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ.

РЕШЕНИЕ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ.

Заявка на открытие обязывает ответить на вопрос о том, какие коренные изменения в уровне научного познания оно вносит. Чтобы ответить на это требование, мы приведем несколько примеров, когда с помощью цитохронного закона онтогенеза растений оказывается возможным найти путь к решению нерешенных ранее проблем онтогенеза.
В качестве подобных примеров мы укажем на такие научные проблемы, над которыми ученые трудились многие десятки лет, но несмотря на это, в последних изданиях своих трудов вынуждены были признать, что от решения поставленной задачи они все еще далеки.

1. Ярусная разнокачественность боковых побегов.
2. Непредсказуемость цветения бамбуковых плантаций.
3. Переход растений к цветению.
4. Старение и смерть растений.
5. Сущность фотопериодизма.
6. Сущность фотопериодической индукции.
7. Сущность яровизации растений.
8. Сущность акклиматизации растений.

Решения указанных проблем с помощью цитохронного закона приводятся ниже.

ПРИЧИНА ЯРУСНОЙ РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТИ БОКОВЫХ ПОБЕГОВ.

Эта разнокачественность проявляется в разной готовности нижних и верхних побегов  к цветению. У верхних  побегов промежуток времени от момента их заложения до цветения меньше, чем у нижних.
При укоренении в почве или при прививке в крону другого дерева, верхние черенки зацветают раньше, чем нижние.
Разная готовность к цветению черенков одного и того же растения представляет собой одну из загадок природы, над разгадкой которой трудились многие ученые. О результатах их усилий можно судить по последним публикациям в научных журналах. Вот что недавно писал по этому поводу С.А.Острейко- (1985, ж. Физиология растений т.32, вып.3): "...причины разнородности растений, берущих начало от разных частей одного и того же организма, до сих пор остаются неизвестными" (стр.597).
Познание этих причин становится возможным только при помощи цитохронного закона онтогенеза, согласно которого длительность онтогенеза всего растения и его побегов определяется длительностью унаследованной программы клеточных делений. Выполняя эту программу, верхушечная стеблевая клетка периодически отделяетот себя дочерние клетки, каждая из которых становится началом бокового побега. Отделяющаяся дочерняя клетка получает точную копию той части материнской программы клеточных делений, которая к данному моменту оставалась еще не реализованной. С этого момента верхушечная клетка главного стебля и верхушечная клетка бокового побега развиваются по одной и той же программе клеточных делений. В результате такого синхронного клеточного деления, боковой побег уподобляется копии той части главного стебля, которая располагается выше места его заложения.
Из всего сказанного следует вывод, что причина ярусной разнокачественности боковых побегов заключается в разной величине программ клеточных делений, которые побеги получают от стеблевой верхушечной клетки. Разная величина программ  клеточных делений обусловливает собой разную величину     пластохронного потенциала, а значит и разную готовность побегов к цветению.

НЕПРЕДСКАЗУЕМОСТЬ ЦВЕТЕНИЯ БАМБУКА.

Уже много веков цветение бамбуковых плантаций поражает практиков и ученых своей непредсказуемостью и неожиданностью. Бамбуковая плантация может многие годы и десятилетия находиться в вегетативной фазе, давая каждый год все новые и новые побеги. Но вот наступает какой-то год, когда все старые стебли и молодые побеги вдруг одновременно зацветают, плодоносят и   умирают. Плантация превращается в кладбище.
Между тем, указанная особенность цветения бамбука перестает быть загадкой, если учесть, что бамбук - это корневищное растение, подземные стебли которого подчинены тем же законамерностям ветвления, что и наземные стебли. Прежде всего надо иметь в виду,   что верхушечные клетки подземных стеблей обладают той же способностью к "равным" и "неравным" делениям, что и наземные стебли.
При равных делениях они, также, дают начало новым побегам и передают им неиспользованную к данному моменту часть программы клеточных делений. Чем больше подземных стеблевых узлов отделяет данный  побег от главного стебля, тем меньше у него программа клеточных  делений, тем меньший у него "собственный цитохронный потенциал,   тем больше его готовность к цветению.
Важная особенность развития бамбука состоит в том, что все его побеги и главный стебель имеют одинаковые пластохронные потенциалы. Разница лишь в том, что потенциал главного стебля состоит только из собственных пластохронов, а потенциал побега состоит из двух составных частей:
а) из собственных пластохронов и
б) из тех пластохронов, которые израсходовал материнский подземный стебель до момента закладки данного побега.

В год последнего пластохрона верхушечные клетки главных стеблей и побегов переходят от образования вегетативных метамеров (узлов и листьев) к образованию органов цветков. Таким образом, время зацветания бамбука определяется исчерпанием его пластохронного потенциала, а дружность цветения является следствием равновеликости пластохронных потенциалов у всех стеблей и побегов.

ПЕРЕХОД РАСТЕНИЙ К ЦВЕТЕНИЮ

Одна из фундаментальных проблем биологии - это переход растений к цветению. Над решением этой пробемы трудятся многие ученые, но пока безуспешно. О состоянии изученности этого вопроса в настоящее время можно судить по новейшим данным французских физиологов : Ж.Бернье, Ж.-М.Кине, Р.Сакс (1985). По их словам:" ...мы еще далеки от понимания внутренних механизмов, лежащих в основе перехода растений к цветению"(стр.8).
Полностью соглашаясь с мнением названных ученых, мы считаем более целесообразным искать причины перехода растений к цветению не в действии гормональных цветочных веществ и не в стадийных процессах,а в таких важнейших закономерностях онтогенеза, как переход к половой зрелости.
Природное предназначение половой зрелости состоит в том, чтобы обеспечить развитие цветков до их раскрытия, чтобы снабдить питанием зародыши и запасом пищи на ювенильный период развития.
Чтобы выполнить эти функции растение должно иметь мощную корневую систему и листовую поверхность. Готовность к выполнению этих функций является внутренним сигналом верхушечной стеблевой клетки о переходе к цветению.
Чтобы лучше понять механизм перехода к цветению надо рассмотреть строение цветка и всего побега. Еще в 1870 году немецкий поэт и натуралист В. Гете доказал,что любой цветок - это укороченный детерминированный побег, несущий вместо стеблевых листьев, чашелистики, лепесточки, тычинки и плодолистики. Идея метамерных органов высших растений, развитая Гете, завоевала всеобщее признание и стала основой для понимания природы и происхождения цветка.
Если последовать идее метаморфоза Гете и мысленно вытянуть в длину весь побег, то на нем можно будет ясно видет следы прикрепления всех вегетативных листьев и всех других метамерных органов.
Примерно в средней части побега можно видет то место, где верхушечная стеблевая клетка прекращает закладку вегетативных органов и начинает закладку органов цветков. В этом месте конус нарастания начинает покрываться мелкими бугорками, представляющими собой зачатки цветочных органов.
К сказанному следует добавить слова французских ученых Ж.Бернье, Ж.-М.Кине, Р.Сакса (1985),т.1., что "...во время перехода от ювенильного состояния к фазе зрелости в меристеме должны произойти некоторые довольно стабильные изменения. Природа этих изменений абсолютно неизвестна" (стр.173). Вопреки этим утверждениям, с позиции цитохронного закона очевидно, что изменения меристемы являются следствием приближения поры половой зрелости и связанным с этим изменением программы делений верхушечной клетки.

СТАРЕНИЕ И СМЕРТЬ РАСТЕНИЙ.

Этому вопросу посвящено несколько теорий. Теория "Истощения" немецкого физиолога Г. Молиша (1929) объясняет смерть монокарпических растений тем, что они, якобы, отдают все свои питательные вещества развивающимся плодам, обрекая себя на голодание и истощение. Теория стадийного развития Т.Д. Лысенко (1936) усматривала зависимость длины вегетационного периода растений от длины стадий (световой и яровизации). По утверждению теории циклического старения и омоложения растений Н.П. Кренке (1940), продолжительность жизни растения определяется его потенциалом жизнеспособности, сущность которого оставалась нераскрытой, а существование его - не доказанным. Теория В.О. Казаряна (1969) объясняет старение растений затуханием корнелистовой связи, хотя такое объяснение не всегда подтверждается фактами и не всегда встречает поддержку.
Из сказанного видно, что поставленный вопрос о причинах старения и смерти растений остается пока что без ответа. Чем же можно объяснить столь печальный факт? Его можно объяснить только тем, что биологи долгое время не могли выявить какие либо четко обособленные этапы онтогенеза, которые могли бы коррелировать со всей его длительностью. Некоторые из этих биологов вообще отрицали возможность нахождения таких коррелятов. В частности, А. Комфорт (1967) утверждал, что продолжительность жизни не имеет удовлетворительных коррелятов (стр.68). По мнению Н.П. Кренке (1950), для нормальной средней продолжительности жизни не существует какого либо строго определенного количественного выражения (стр.429).
Теперь положение изменилось. Корреляты продолжительности жизни растений найдены. Ими являются единицы биологического времени: цитохроны и пластохроны. Цитохрон - это длительность одного акта деления верхушечной стеблевой клетки, а пластохрон - это длительность формирования одного стеблевого листа. Сумма всех запрограмированных в генотипе растения цитохронов составляет его "цитохронный потенциал", а сумма всех пластохронов - "пластохронный потенциал".
Так как каждое деление верхушечной стеблевой клетки изменяет строение растения, то  оно должно рассматриваться не только как единица биологического времени жизни этого растения, но и как очередной этап его онтогенетического развития. С каждым прожитым этапом, растение отдаляется от дня своего   рождения и, в такой же мере, приближается ко дню своей смерти. Чем большее число этапов развития предстоит пройти растению, тем больше его цитохронный потенциал,тем длительнее его онтогегнез.
Вот теперь, на вопрос о причинах  старения и смерти растения можно ответить, что причиной старения является постепенное израсходование цитохронного  потенциала, а причиной  смерти растения - окончательное исчерпание этого потенциала.
Чтобы зависимость долголетия растения от величины цитохронного потенциала стала более наглядной и понятной, лучше всего оперировать не цитохронами, а пластохронами, так как их численность очень легко поддается учету.
Наблюдая за старением деревьев, можно видеть как с годами уменьшается число листьев на годичных концевых побегах, как сокращается период вегетации этих побегов, как уменьшается их длина и толщина. Все эти факты являются наглядными показателями постепенного исчерпания пластохронного потенциала данного дерева и результатом его старения.
К этому же ряду фактов относится поведение ювенильного черенка, который после прививки на цветущее дерево не цветет до тех пор, пока не зацветет его материнское растение,то есть пока черенок и его мать не проживут одинаковое число пластохронов. Среди других фактов можно указать на поведение спящих почек, клетки которых делятся очень редко и поэтому долгие годы почти полностью сохраняют свой пластохронный потенциал.
К этому следует добавить, что даже в новейших учебниках вопросу о старении растений уделяется очень мало внимания. Так, Э. Либберт (1976) пишет следующее: "Многолетние виды достигают значительного возраста (дуб -1000, мамонтовое дерево - 5000 лет), но в конце концов у них появляются симптомы старения. Причинами, по-видимому, могут быть отчасти явления корреляции, отчасти конкуренции, но детально этот вопрос мало исследован" (стр.440). Стоит напомнить, что этот вопрос фактически уже исследован при открытии цитохронного закона, согласно которому старость - это полное исчерпание цитохронного потенциала.

СУЩНОСТЬ ФОТОПЕРИОДИЗМА.

Это явление представляет одну из интереснейших проблем современной биологии. Ей посвящены многолетние труды отечественныхи зарубежных ученых. И все же, несмотря, на множество гипотез, несмотря на необозримое количество экспериментальных   териалов, единая теория, объясняющая физиологическую сущность явления фотопериодизма, до сих пор не была создана. Вот что говорит по этому поводу М.Х. Чайлахян (1964): "Лишь дальнейшие физиологические исследования этих интереснейших явлений в онтогенезе растений могут приблизить нас к решению разгадок фотопериодизма и яровизации" (стр.8).
Созданию такой теории мешали многие причины, но мы назовем только некоторые из них. Одной из таких причин надо считать полное игнорирование дарвинского толкования развития организма, как изменение его строения; вторая причина заключается в почти единодушном отрицании роли фотосинтеза в фотопериодических опытах; третьей причиной является использование в качестве основных вариантов фотопериодических опытов 10-часового дня и круглосуточного освещения, тогда как в филогенезе при таких световых режимах изучаемые растения никогда не выращивались.
Чтобы понять сущность влияния укороченного дня на короткодневные растения (кукуруза, просо и др.) надо внимательно проследить за поведением этих растений в фотопериодических опытах (В.И. Балюра, 1974). При этом сразу же обнаруживается, что на коротком дне кукуруза, например, раньше чем на контроле выбросит метелку и зацветет. Но тут же оказывается, что эти растения имеют на 2-3 листа меньше, чем контрольные.
Уменьшение числа листьев на стебле - это очень тревожный сигнал о неблагополучии в деятельности верхушечной стеблевой клетки, которая вынуждена преждевременно прекращать закладку стеблевых листьев и переходить к закладке цветочных органов. Нарушение нормальной деятельности верхушечной стеблевой клетки может быть вызвано разными причинами, но главной из них является нарушение нормального питания продуктами фотосинтеза. Это нарушение, в свою очередь, является следствием сокращения времени фотосинтетической деятельности растения, т.е. следствием     укороченного фотопериода.
Таким образом, есть основания утверждать, что ускорение цветения растений на искусственно укороченном фотопериоде есть результат фенотипического уменьшения пластохронного потенциала, обусловленного углеводным голоданием верхушечной меристемы.
Дополнительным доказательством правильности высказанного выше утверждения может  служить тот факт, что в фотопериодических опытах очередные листья в условиях короткого дня появляются медленнее, чем на контроле. Если на коротком дне очередной лист кукурузы появляется в среднем через 6-7 дней, то в контроле для этого требовалось 5-6 дней. Замедленность появления очередных листьев является следствием замедленности процесса клеточного деления, а последнее - следствием углеводного голодания подопытного растения.
Еще одним неопровержимым доказательством углеводного голодания растений, выращиваемых на коротком дне, может служить карликовость их роста и пониженная урожайность против контроля.
Фактов углеводного голодания растений на коротком дне чрезвычайно много, но они почему-то не получили должного понимания и разъяснения. А между тем, эти факты коренным образом меняют сложившиеся в науке ошибочные представления о роли короткого фотопериода, который, якобы, ускоряет развитие у т.н. короткодневных растений. Эти факты показывают, что раннее цветение на коротком дне - это не результат ускоренного развития, а результат сокращения числа листьев (пластохронов) и замедления клеточных делений; обычно короткодневные растения на коротком дне зацветают раньше, чем  на контроле, однако это раннее цветение есть не что иное как болезненная  реакция растения на неблагоприятный фактор воздействия.

СУЩНОСТЬ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ ИНДУКЦИИ.

Это явление было открыто в 1928 году С.А. Эгизом. Он установил, что для ускорения срока цветения короткодневных растений совсем не обязательно выдерживать их все время на коротком фотопериоде. Для этого достаточно подвергнуть растения краткосрочному фотопериодическому воздействию в ранний период их жизни. После этого такие растения зацветают одновременно с теми, которые все время выращивались на коротком дне.
Явление фотопериодической индукции или фотопериодического последействия описывается почти во всех учебниках по физиологии растений, но сущность его не раскрывается. Остаются без ответа вопросы о том, когда надо прекращать фотопериодическое воздействие, почему длительность этого воздействия должна быть разной даже у растений одного и того же вида.
Согласно цитохронной концепции, сущность  фотопериодической индукции - это нарушение нормальной деятельности верхушечной стеблевой клетки, которая вынуждена сокращать число своих делений для закладки стеблевых листьев и преждевременно переходить к закладке цветочных органов. Нарушение нормальной деятельности верхушечной клетки - это результат углеводного голодания, вызванного сокращением времени фотосинтеза.
Из сказанного следует, что прекращать фотопериодическую индукцию надо в тот период, когда верхушечная стеблевая клетка перешла к закладке цветочных органов. Дальнейшее   воздействие коротким днем бесполезно, т.к. число листьев уменьшиться уже не может.
Определять этот период можно путем вскрытия конуса нарастания у пробных растений, или  по времени появления  половинного числа листьев, свойственному  данному сорту. Чем больше листьев несут растения данного сорта, тем больший  срок они должны пребывать на коротком дне. Вот почему у скороспелых сортов длительность фотопериодической индукции должна быть меньшей, чем у позднеспелых сортов (В.И. Балюра,1967).

СУЩНОСТЬ ЯРОВИЗАЦИИ.

Этим термином принято обозначать регуляцию цветения растений путем воздействия на них пониженными температурами. Техника яровизации и ее эффективность известны уже давно, однако на вопрос о сущности яровизации, на вопрос о причинах раннего зацветания яровизированных растений обоснованного ответа пока еще не дано. Вот, что говорит об этом М.Х.Чайлахян (1964): "Природа яровизациии фотопериодических изменений до настоящего времени остается неясной; и лишь существуют предположения об их физической и биохимической основе "(стр.46).
Этот ответ может дать только цитохронная   концепция, которая рассматривает пониженную температуру при яровизации, как фактор, вызывающий голодание клеток конуса нарастания, а значит как фактор, нарушающий нормальный процесс клеточных делений верхушечной меристемы.
При яровизации замоченных семян озимых культур, голодание клеток конуса нарастания вызывается тем, что пониженная температура затрудняет переход запасных питательных веществ эндосперма в удобоусвоямую форму. Доказательством этого могут служить результаты опытов, в которых подкормка яровизируемых семян раствором сахарозы, снимала яровизирующее действие пониженной температуры.
При яровизации озимых культур в естественных условиях осеннего сева, голодание клеток конуса нарастания вызывается тем, что углеводы, запасенные с осени в узле кущения, расходуются на дыхание, а пополнение их за счет фотосинтеза не происходит из-за низкой температуры. Истощение запасов углеводов в узле кущения озимых культур в ходе перезимовки - это неопровержимый факт.
Под влиянием условий голодания, верхушечная стеблевая клетка нарушает программу своих делений, в результате чего сокращается число вегетативных листьев и ускоряется формирование генеративных органов. Обладая уменьшенным числом листьев,яровизированные растения выколашиваются и созревают раньше неяровизированных, хотя развитие листьев у первых растений проходит медленнее, чем у вторых.
Подводя итог сказанному, можно сделать вывод, что пониженная температура при яровизации применяется для того, чтобы вызвать углеводное голодание верхушечной меристемы, в результате которого сокращается число листьев и за счет этого ускоряется цветение и созревание. В естественных условиях яровизацию надо рассматривать,как приспособление в борьбе за жизнь в неблагоприятных условиях.

СУЩНОСТЬ АККЛИМАТИЗАЦИИ РАСТЕНИЙ.

Под акклиматизацией принято понимать процесс приспособлени я растений к новым для них природным условиям. О современном состоянии теоретиических основ этой проблемы можно судить по высказываниям известных специалистов в этой области. Так, например, Д.Ф.Лихварь (1969) утверждал: "Несмотря на выдающееся значение акклиматизации в деле улучшения состава возделываемых растений, теоретические основы ее еще недостаточно разработаны" (стр.229).
Еще резче высказался по этому вопросу В.И. Некрасов (1980). По его словам, "наиболее дискуссионным в теории акклиматизации остается объяснение сущности или механизма процесса     приспособления" (стр.17).
Такое состояние теории акклиматизации заставляет искать ответы на упомянутые дискуссионные вопрпосы не в ученых трудах, а в самом процессе эволюции растений и в самой практике акклиматизации. Выше уже было сказано, что эволюция растений от деревьев к травам идет через уменьшение пластохронного потенциала, т.е. от более долговечных форм к менее долговечным формам. Таким же путем идет естественная акклиматизация травянистых растений от позднеспелых форм к скороспелым. Наблюдая за продвижением растений с юга на север, можно легко заметитить, что при этом они становятся более скороспелыми, но  в то же время у них уменьшается число стеблевых листьев и вся вегетативная масса.
Для примера проследим за естественной акклиматизацией кукурузы, проходившей в нашей стране. Свой путь на север кукуруза начинала из Западной Грузии. К пятидесятым   годам нынешнего столетия граница ее возделывания на зерно продвинулась на несколько тысяч километров, достигнув районов Воронежа, Казани, Омска, Барнаула и даже Красноярского края. Продвижение на север совершалось благодаря появлению все более и более скороспелых сортов, создаваемых крестьянами при отборе на семена наиболее вызревших початков.
Весьма характерно, что у всех местных сортов кукурузы сокращение вегетационного периода идет строго параллельно с уменьшением числа стеблевых узлов и листьев. Так, если у самого позднеспелого сорта Абашская желтая насчитывается 20-22 листа, то у более скороспелого сорта Кавказская белая кремнистая это число уменьшается до 17-20 листьев, у Грушевской до 16-18, у Бесарабки до 14-16, а Минусинки до 10-11 листьев. Эти и многие другие факты говорят о том, что сущность акклиматизации растений заключается в сокращении их вегетационного периода, которое совершается через наследственно закрепляемое уменьшение пластохронного потенциала.

В.И.Балюра

<< предыдущая | следующая >>